counter?id=2204607;js=na Морфология и систематика микроорганизмов
logo

  Морфология микроорганизмов изучает форму и особенности строения их клеток, способность к движению, спорообразованию, размножению. Морфологические признаки играют большую роль в распознавании микро­организмов и их систематике. Большинство микроорганизмов являются одноклеточными организмами, но есть и многоклеточные. На основании особенностей строения ядерного аппарата микроорганизмы подразделяются на прокариоты (безъядерные) и эукариоты (истинно ядерные). В отличие от прокариот, ядерный аппарат которых представлен клубком нитей ДНК, эукариоты имеют ядро, отделенное от цитоплазмы ядерной мембраной. Типичными представителями прокариот являются бактерии, эукариот — микроскопические грибы. Помимо клеточных существуют неклеточные организмы, называемые вирусами.  

БАКТЕРИИ (ПРОКАРИОТЫ)

Формы и размеры клеток. По внешним признакам бактерии приня­то делить на три основные группы: шаровидные, палочковидные и изви­тые. Шаровидные бактерии, или кокки, раз­личаются размерами и. взаимным расположением отдельных клеток. Так, микрококки, образующиеся по окончании деления клетки, располагаются одиночно:

  • диплококки — попарно;
  • тетракокки — по четыре;
  • стрептокок­ки — в виде цепочек различной длины;
  • сарцины образуют сочетания по 8, 16 и более кокков в виде тюков или пакетов правильной формы;
  • стафило­кокки - скопления кокков, напоминающие гроздья винограда.

Палочковидные бактерии различаются по длине, диаметру, форме концов клеток, взаимному расположению, образованию спор и т. д. и встречаются либо в виде одиночных клеток, соединенных попарно (диплобактерий), либо в виде цепочек (стрепто-бактерий). Извитые бактерии различаются по длине и диаметру клетки, числу и характеру завитков. К извитым формам бакте­рий относятся вибрионы и спириллы. Вибрионы представляют собой слегка изогнутые в виде запятой палочки, спириллы — палочки, образующие нес­колько завитков (от одного до пяти). К извитым бактериям относят так­же спирохеты — длинные и тонкие извитые формы с многочисленными мел­кими завитками. Кроме перечисленных основных групп существует ряд других групп бактерий. Нитчатые бактерии представляют собой многоклеточные орга­низмы в виде нитей различной длины, иногда до 40 мкм. К ним относятся некоторые серо- и железобактерии, флексибактерии. Ветвистые, стебельковые, почкующиеся бактерии имеют ветвистую форму. К ним относятся актиномицеты, или лучистые грибки, микобактерии. 

Новые формы бактерий были выде­лены в последние годы из природных субстратов. Они представляют собой клетки различной формы либо с выростами — простеками, либо в виде замкнутого или разомкнутого кольца - тороиды, либо червеобразные (длинные с очень тонкими концами), либо в виде правильной шестиуголь­ной звезды. Величина бактерий измеряется в тысячных долях миллиметра — микро­метрах (1 мкм = 103 мм) ; внутриклеточные структуры — нанометрах (1 нм = 103 мкм). Диапазон размеров микроорганизмов велик. Среди бактерий встречаются как "гиганты", например серобактерия Beggiatoamirabilis, достигающая 1 — 2 см в длину и 50 мкм в ширину, так и очень мелкие формы — Micrococcusprogrediens размером 0,15 мкм. 

Объем бактериальной клетки в среднем составляет 0,07 мкм3, а масса 5 х 10"12 г. В одном кубическом миллиметре может содержаться до 1000 млн. бактериальных клеток.

Форма и размеры бактерий непостоянны и варьируют в зависимости от возраста, состава питательной среды, условий развития и т. д.

Строение бактериальной клетки. Бактериальная клетка по строению является одним из наиболее простых организмов. В ней различают клеточ­ную стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с различными включениями и ядерный аппарат. Некоторые виды бактерий имеют капсу­лы, жгутики, а отдельные образуют споры.

Каждая бактериальная клетка отделена от внешней среды клеточ­ной стенкой. В электронном микроскопе она легко отли­чается от цитоплазмы. Клеточная стенка, обладая эластичностью и доста­точной прочностью, выдерживает внутриклеточное давление, достигающее 1 — 2 МПа. Она выполняет механическую функцию: придает постоянную форму клетке, предохраняет от неблагоприятных факторов и т. и. Клеточ­ную стенку можно растворить или разрушить. Клетки с частично удаленны­ми клеточными стенками называются сферопластами. Известны бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует совсем. Это микоплазмы и фор­мы.

В состав клеточной стенки входят два новых класса органических со­единений, присущих только бактериям: пептидгликан (муреин) и тейхоевые кислоты. Кроме этих соединений имеются и другие компоненты: липиды, полипептиды, полисахариды, аминокислоты, в частности диаминопимелиновая, которая отсутствует у других организмов. Соотношение этих веществ у разных бактерий неодинаково. При специальной окраске, предло­женной датским физиком X. Грамом в 1884 г., одни бактерии окрашивают­ся в темно-фиолетовый цвет (грамположительные), другие не восприни мают краситель (грамотрицательные) . В зависимости от этого все бактерии делятся на две большие группы: грамположительные и грамотрицательные

Таблица I

Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий

Компонент клеточной стенки

Грамположительные бактерии

Грамотрицательные бактерии

Пегггидогликан (муреин)

+++

+

Полисахариды

+

+

Тейхоевые кислоты

+

-

Белки

+

-

Липиды

+

+++

Липополисахариды

-

+

Липо протеиды

-

+

Примечание: (+) - присутствует; (+++) - присутствует в большом количестве; (-)  — отсутствует; (±) — присутствует не у всех видов.

По структуре и химическому составу клеточной стенки грам­положительные бактерии существенно отличаются от грамотрицательных. У грамположительных бактерий клеточная стенка более толстая, аморфная, содержит до 95% (от сухой массы) муреина, который связан в основном с полисахаридами — тейхоевыми кислотами. Клеточная стенка грамотри­цательных бактерий более тонкая, слоистая, содержит много липидов, мало муреина (5 — 10%), тейхоевые кислоты отсутствуют.

Клеточная стенка полупроницаема, имеет поры, через которые внутрь клетки могут проникнуть вещества с молекулярной массой до 75 000.

У многих бактерий клеточная стенка снаружи ослизняется и образу­ет капсулу, выполняющую защитную функцию. В зависимос­ти от толщины и консистенции капсульного слоя различают микро- и мак­рокапсулу. Микрокапсула имеет толщину 0,2 мкм и прилегает непосред­ственно к клеточной стенке. За микрокапсулой следует мак­рокапсула. Размер капсул может в 20 раз превышать диа­метр бактериальной клетки.

Химический состав капсул у разных микроорганизмов неодинаков. Капсулы чаще всего состоят из полисахаридов (декстран, леван) реже — из гликопротеидов и полинептидов, способствующих образованию слизи. Слизеобразование иногда бывает настолько сильным, что капсулы отдель­ных клеток сливаются в слизистые массы (зооглеи), в которые вкраплены бактериальные клетки. Интенсивность слизеобразования в значительной степени зависит от условий внешней среды. У одних бактерий слизеобразо­вание стимулируется при росте в условиях низких положительных темпера­тур (5 — 6°С). Так, при хранении рыбы и рыбной кулинарии (колбас, сосисок и др.) в охлажденном виде, т. е при 5 — 6 С, ослизнение их проис­ходит через 6 — 7 дней. У других бактерий слизеобразование стимулируется недостатком в питательной среде белков и избытком углеводов. Например, Leuconostocmesenteroides может превращать сахар в декстрановый сту­день. Продуцируемые некоторыми бактериями слизистые вещества (поли­сахарид леван) не удерживаются в виде компактной массы вокруг клеточ­ной стенки, а диффундируют в окружающую среду. Поэтому слизеобразующие бактерии при быстром размножении в жидких субстратах (тузлуках) могут вызывать их тягучесть.

Капсула защищает клетку от механических повреждений и высыхания, создает дополнительный осмотический барьер, служит препятствием для проникновения фагов.

Содержимое клетки отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. Цитоплазматическая мембрана плотно прилегает к клеточной стенке и состоит из трех слоев: центрального — липидного и примыкающих к нему двух белковых. Цито­плазматическая мембрана образует "впячивания" внутрь клетки - внутри­клеточные мембраны, которые могут быть собраны в сложные клубки — пластинчатые, сотовидные или трубчатые образования.

Во время деления клетки близ закладки поперечной перегородки фор­мируются спиралевидные тельца - мезосомы, принимающие участие в рас­пределении наследственного материала между дочерними клетками. Основ­ная функция мезосом — синтез веществ клеточной стенки. У грамположи­тельных бактерий мезосомы хорошо развиты, у грамотрицательных — сла­бо, кроме того, они имеют более простое строение. Менее сложные мембра­ны имеют вид простых петель или канальцев различной протяженности. Величина активной поверхности их превышает таковую цитоплазматической мембраны, что, очевидно, предполагает большую функциональную активность данных структур в клетках.

Цитоплазматическая мембрана является главным осмотическим барь­ером клетки и обладает избирательной проницаемостью: при помощи распо­ложенных в ней специфических белков — пермеаз осуществляется перенос веществ, происходит поступление питательных веществ в клетку и выведе­ние конечных продуктов обмена. На внутренней стороне мембраны распо­ложены в основном окислительно-восстановительные ферменты, участву­ющие в снабжении клетки энергией; на ее внешней стороне — гидролити­ческие ферменты.

Внутреннее пространство клетки заполнено цитоплазмой, кото­рая представляет собой полужидкую коллоидную систему и содержит очень тонкие нитевидные структуры различной длины и гранулы. Они пред­ставляют собой молекулы белков, липидов, углеводов и нуклеиновых кис­лот (дезоксирибонуклеиновой — ДНК и рибонуклеиновой — РНК), а также других веществ.

Цитоплазма бактериальной клетки характеризуется повышенной вяз­костью, которая в 800 — 8000 раз больше вязкости воды (приближается к вязкости глицерина). В молодых клетках вязкость цитоплазмы незначи­тельна, что обусловливает ее более высокую активность, обеспечивает ин­тенсивный перенос продуктов обмена от одних внутриклеточных струк­тур к другим. У стареющих клеток вязкость повышается, напоминая гель. Повышение вязкости стареющих клеток является одним из факторов, Обусловливающих снижение физиологической активности клеток.

Цитоплазма является средой, связывающей все внутриклеточные структуры в единую систему. В цитоплазме диффузно расположены неболь­шие гранулы — рибосомы, содержащие примерно 60% РНК и 40% белка.

Количество рибосом в клетке зависит от условий и возраста (от 5 000 до 50 000). В молодых клетках наблюдается повышенное содержание рибосом.

В цитоплазме часто содержатся гранулы резервных или запасных веществ, которые при избыточном количестве питательных веществ накап­ливаются, а при условиях, менее благоприятных в отношении питания, расходуются.

В цитоплазме диффузно или в виде гранул содержится метахроматин (волютин) — сложный комплекс из рибонуклеиновой кислоты (РНК), связанной полифосфатами, белка и липидов. Благодаря полифосфатам метахроматин является своеобразным аккумулятором энергии, используемой клеткой в процессе обмена веществ.

Кроме метахроматина, в цитоплазме в качестве запасных веществ могут откладываться полисахарид — гликоген (он обнаружен у бацилл, сальмонелл, кишечной палочки, сарцин и др.), крахмалоподобное вещес­тво — гранулеза (у анаэробных споровых бактерий), капли жира, капли се­ры (у серобактерий).

У многих бактерий имеются большие так называемые липидные грану­лы, которые представляют собой полиоксимасляную кислоту, которая нерастворима в воде и может при необходимости использоваться клеткой в качестве источника энергии. В цитоплазме некоторых бактерий нахо­дятся красящие вещества — пигменты.

В центральной части бактериальной клетки расположено ядерное вещество — нуклеоид, представляющий собой клубок закрученных ни­тей дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Типичного ядра с ядрышком, отграниченного от цитоплазмы ядерной мембраной, у бактерий нет. Бак­териальный нуклеоид, так же как ядро клеток растений и животных, является носителем наследственной информации, регулирует белковый синтез, специфичность синтезируемых белков, обеспечивает функциониро­вание всех внутриклеточных процессов.

Движение бактерий. Многие бактерии не обладают способностью к движению. У подвижных форм движение обусловливается наличием жгу­тиков, которые прикрепляются к цитоплазматической мембране с по­мощью двух пар дисков и через поры в мембране выходят наружу. Толщина их от 10 до 20 нм, поэтому они невидимы в световой микроскоп; длина может достигать 20 мкм. У одних бактерий жгутик может быть по­лым, у других он заполнен веществом липидной природы. Жгутик совер­шает спиральные волнообразные движения вследствие ритмичных сокраще­ний. Клетки, имеющие жгутики, могут двигаться с большой скоростью; за одну секунду клетка проходит расстояние, примерно в 50 раз превы­шающее ее длину.

Шаровидные формы бактерий, как правило, лишены жгутиков, у 50% палочковидных они имеются, извитые бактерии почти все имеют жгутики. Бактерии с жгутиком на одном конце называются монотрихами, на обоих — амфитрихами, с пучком жгутиков на одном или обоих концах — лофотрихами. Бактерии, у которых жгутики расположены по периметру клетки, называются перитрихами. Клет­ки, утратившие жгутики, теряют способность к движению, но остаются жизнеспособными.

Способность двигаться позволяет бактериям находить наиболее бла­гоприятные условия для развития. Обнаружить жгутики можно с помощью окраски и микроскопирования в темном поле или в электронном мик­роскопе.

Спорообразование. Способностью образовывать внутри клетки осо­бое тельце округлой или овальной формы — спору (эндоспору) обладают только палочковидные бактерии, относящиеся к родам Bacillusи Clostri­dium. В каждой клетке образуется, как правило, одна спора. К спорообра­зованию способны только зрелые клетки бактерий. Споры появляются только при неблагоприятных условиях существования бактерий, таких, как недостаток питательных веществ, наличие вредных продуктов обмена, неблагоприятная температура, высушивание и др. Таким образом, споро­образование у бактерий является одним из способов приспособления, который выработался в процессе эволюции и способствует сохранению вида в измененных условиях.

Расположение спор в зависимости от вида бактерий бывает либо центральным (при этом клетка может сохранять форму) — бацилляр­ный тип, либо ближе к одному концу, либо на самом конце — плектридаальный тип. Диаметр спор некоторых бактерий превышает ширину клет­ки, вследствие чего форма клеток меняется и приобретает вид веретена — клостридиальный тип спорообразования.

Спорообразование — сложный процесс. В нем различают четыре ста­дии: подготовительную (образование спорогенной зоны), стадию проспоры, стадию образования оболочек и стадию созревания.

Подготовительная стадия спорообразования начинается с прекращения роста клетки. Происходит перестройка белков, появля­ется новое, специфическое для спор соединение — дипиколиновая кислота, отсутствующая в вегетативной клетке. В споре она содержится в виде дипиколината кальция, составляя 15% сухого вещества споры. Помимо физико-химических изменений подготовительная стадия характеризуется и внутри­клеточными структурными изменениями. Наблюдается деление ядерного вещества. Одна часть ядерного вещества (геном) окружается более плот­ной цитоплазмой, превращаясь в центр образования эндоспоры.

Стадия проспоры начинается с "впячивания" (инвагинации) цитоплазматической мембраны, которая обособляет ядерное вещество с небольшой частью уплотненной цитоплазмы.

Стадия образования оболочек характеризуется тем, что проспора отделяется от материнской клетки двумя оболочками — наружной и внутренней, между которыми образу­ется кортекс. Кортекс заполняется муреином и дипиколиновой кисло­той. При прорастании споры кортекс превращается в клеточную стенку вегетативной клетки.

Стадия созревания споры характеризуется тем, что спора приобретает характерную для вида форму и размеры, занимает соответ­ствующее положение в клетке. Когда спора сформируется, остатки мате­ринской клетки разрушаются и спора освобождается.

Зрелые споры очень устойчивы, они переносят высушивание, нагрева­ние при высоких температурах, длительное кипячение. Например, споры возбудителя пищевого отравления Clostridiumbotulinum выдерживают нагревание до 106°С в течение 5 — 6 ч и до 120°С в течение 10 — 20 мин. В отличие от вегетативных клеток споры обладают высокой устой­чивостью к повышенным концентрациям солей, различных ядовитых веществ, радиации и другим неблагоприятным факторам. Известны споры, остававшиеся жизнеспособными при кипячении в концентрированной соля­ной кислоте в течение 20 мин.

Устойчивость спор объясняется тем, что оболочка их труднопроницае­ма, содержит много липидов, а активность ферментов подавлена Высокая термоустойчивость обусловливается низкой концентрацией воды в них, что предохраняет белки от денатурации при высоких температурах. Споры бак­терий могут сохранять жизнеспособность десятки и даже сотни лет. Попав в благоприятные условия, спора поглощает воду и набухает, ее термоус­тойчивость снижается, усиливается дыхание и возрастает активность фер­ментов. Затем под действием липолитических ферментов растворяются сна­чала внутренняя, а затем наружная оболочки, появляется "росток" новой клетки, освобождаются и удаляются дипиколиновая кислота и кальций. Да­лее следует удлинение ростка и формирование вегетативной клетки. Про­растание споры происходит за 4 — 5 ч.

Систематика бактерий. Микроскопическая величина бактерий и измен­чивость их под влиянием внешних условий в значительной степени затруд­няют их классификацию. Поэтому до настоящего времени единой научно обоснованной классификации нет.

При классификации учитывают ком­плекс признаков:

морфологические форма клеток, ее размеры, способ­ность к движению и спорообразованию, отношение к окраске по Граму;

культуральные — характер роста на различных плотных и жидких питательных субстратах;

физиологические особенности питания, дыхания; спо­собность разлагать белки, сбраживать углеводы;

биохимические — тип ДНК и серологические свойства бактерий, т. е их реакции с телами кровя­ной сыворотки.

По установленным признакам идентифицируют исследуе­мые бактерии с ранее описанными видами по определителю.

Наименование бактерий, как и других организмов, в соответствии с правилами научной классификации состоит из двух слов (на латинском языке): первое обозначает род, к которому принадлежит данная бакте­рия, второе является видовым названием. Родовое название пишется с прописной буквы, видовое — со строчной. Например, Clostridiumbotuli­num относится к спорообразующим бактериям рода Clostridium. Этот микроорганизм впервые был выделен из колбасы, отсюда видовое назва­ние botulinum. Pseudomonas fluorescens относится к неспорообразующим бактериям рода Pseudomonas, образует флюоресцирующие пигменты (видовое название fluorescens — светящийся).

При определении видов бактерий в настоящее время используются "Руководство Берги по определению бактерий" и "Краткий определитель бактерий Берги". Согласно этому руководству прокариоты разделены на два отдела: цианобактерии и бактерии.

Цианобактерии — грамотрицательные, фотосинтезирующие (ис­пользуют солнечную энергию) микроорганизмы. Этот большой и разнооб­разный отдел включает различные нитчатые и одноклеточные организмы, обитающие в водоемах. Некоторые цианобактерии используются для полу­чения пищевого белка в промышленном масштабе.

Отдел бактерий разделен на 19 частей, каждая из которых делится на порядки, порядки - на семейства, семейства — на роды, роды — на ви­ды. Наиболее важными из них для технической и водной микробиологии являются следующие части.

1. Фототрофные бактерии — фотосинтезирующие, различной формы бактерии. В клетках этих бактерий содержатся бактериохлорофилл и каротиноидные пигменты. Фотосинтез сопровождается выделением кислорода. В эту группу входят три семейства: несерные пурпурные, серные пурпурные и зеленые серные бактерии. Большинство из них является обитателями во­доемов.

2. Грамотрицательные аэробные папочки и кокки (живущие при доступе кислорода) — одиночные прямые и слегка изогнутые подвижные палочки. Широко распространены в природе: воздухе, почве, морских и пресных водоемах, илах, сточных водах. Вызывают болезни человека и растений, порчу многих пищевых продуктов, в том числе и рыбы. Среди них есть солелюбивые (галофильные) бактерии, способные размножаться на средах с высокой концентрацией соли (20 — 30%) и способствовать порче соленой рыбы.

3. Грамотрицательные факультативно — аэробные папочки (способные жить как при доступе, так и без доступа кислорода) — подвижные и неподвижные бесспоровые, аэробные и факультативно-аэробные палочки, неко­торые из которых образуют капсулы. Среди них много болезнетворных (патогенных) и неболезнетворных (непатогенных) бактерий, обитаю­щих в морских и пресных водах, разлагающихся растительных и живот­ных остатках, в кишечнике человека, животных, рыб, птиц. Встречаются возбудители тяжелых инфекционных заболеваний (брюшной тиф, дизен­терия, холера) и возбудители пищевых отравлений (рода Salmonella, Pro­teus) .

4. Грамотрицательные хемотрофные бактерии — палочки, кокки, спириллы, подвижные и неподвижные формы. Получают энергию за счет окисления восстановленных неорганических соединений азота, серы, же­леза, марганца. Углерод поглощают из углекислого газа. Живут в почве и воде.

5. Грамположительные кокки шаровидной формы — в основном сапрофиты. Расположены после деления по два, в виде правильных или неправильных цепочек, пакетов. Являются возбудителями порчи рыбы, рыбных и других продуктов. Некоторые виды патогенны, вызывают пи­щевые отравления. Их можно обнаружить в почве, кишечнике и дыха­тельных путях человека и животных.

6. Палочки и кокки, образующие эндоспоры — палочковидные организмы, большинство подвижные, грамположительные и грамотри­цательные или положительные только в молодой культуре. Аэробы, ана­эробы, факультативные анаэробы. Основное место обитания — почва. Сре­ди них есть возбудители порчи рыбы, рыбных и других пищевых продук­тов, а также возбудители заболеваний человека и животных (сибирская язва, столбняк), пищевых интоксикаций (ботулизм).

7. Грамположительные аспорогенные палочковидные бактерии (не образующие спор) — прямые или изогнутые палочки, неподвижные и под­вижные, получающие энергию за счет молочнокислого брожения. Широ­ко распространены в природе: почве, на растениях, в кишечнике челове­ка и животных. Могут вызывать порчу пищевых продуктов и т.д.

Контакты

По всем вопросам писать на почту.

contact Mail.ru

adress Россия, г.Калининград.

О сайте

Литература для общего развития и познания известного и не неизвестного.